水稻穗上的穎果可分為初級穎果和次級穎果（圖1所示）。與初級穎果相比，次級穎果存在開花時期晚、營養(yǎng)積累差等特點。為研究兩者差異產(chǎn)生的原因，研究人員進行了相關實驗。
（1）研究人員發(fā)現(xiàn)A基因與穎果發(fā)育有關，A基因缺失突變體的初級穎果與次級穎果發(fā)育一致。檢測A基因缺失突變體與野生型水稻授粉后不同時間兩種穎果中IAA的含量，結(jié)果如圖2所示。

①據(jù)圖2可知，野生型水稻初級穎果與次級穎果發(fā)育存在差異的原因是

次級穎果處IAA含量低，發(fā)育遲緩

次級穎果處IAA含量低，發(fā)育遲緩

。比較野生型與A基因缺失突變體中兩種穎果的IAA含量，推測A基因能

促進IAA的合成

促進IAA的合成

。
②研究人員檢測了野生型中IAA合成酶基因（T基因）的轉(zhuǎn)錄量，結(jié)果如圖3。綜合圖2、3結(jié)果，推測野生型中初級穎果發(fā)育優(yōu)于次級穎果的原因是

初級穎果T基因表達量高，IAA合成量高

初級穎果T基因表達量高，IAA合成量高

。進一步研究發(fā)現(xiàn)，A基因突變體中兩種穎果的T基因轉(zhuǎn)錄量一致，且顯著低于野生型，導致突變體的初級、次級穎果發(fā)育差異消失，推測A基因可

促進

促進

T基因的轉(zhuǎn)錄。
（2）研究顯示，A基因編碼的A蛋白可與F蛋白結(jié)合，F(xiàn)蛋白可與T基因啟動子結(jié)合。研究人員將T基因啟動子與β-葡萄糖苷酸酶基因（GUS基因）連接構建表達載體，導入野生型水稻葉片制備的原生質(zhì)體，加入反應底物，檢測GUS酶活性，實驗處理及結(jié)果如圖4。結(jié)果說明

F蛋白與T基因啟動子結(jié)合后抑制T基因的表達，A基因通過產(chǎn)生A蛋白與F蛋白結(jié)合阻止F蛋白與T基因啟動子結(jié)合

F蛋白與T基因啟動子結(jié)合后抑制T基因的表達，A基因通過產(chǎn)生A蛋白與F蛋白結(jié)合阻止F蛋白與T基因啟動子結(jié)合

，從而確保IAA的生物合成。
（3）進一步研究發(fā)現(xiàn)，在野生型次級穎果中，當IAA含量達到一定水平，可解除A蛋白與F蛋白的結(jié)合，從而抑制IAA合成，這種調(diào)節(jié)方式稱為

負反饋

負反饋

調(diào)節(jié)。而在初級穎果中無此機制，因而初級、次級穎果發(fā)育出現(xiàn)差異。