細(xì)胞自噬是真核生物中普存在的現(xiàn)象，有利于細(xì)胞度過營養(yǎng)缺乏的時期，對生物體具有重要意義。但其調(diào)節(jié)機制尚未研究清楚，科研人員利用秀麗隱桿線蟲進(jìn)行相關(guān)研究。
（1）秀麗隱桿線蟲有兩種性別，雌雄同體（2n=10+XX）和雄性（2n=10+X），雌雄同體線蟲可自交產(chǎn)生后代，雄蟲存在時也可以雜交。特定環(huán)境下，雌雄同體線蟲經(jīng)

減數(shù)分裂

減數(shù)分裂

過程產(chǎn)生較多的

不含X染色體的（或染色體組為n=5+0）

不含X染色體的（或染色體組為n=5+0）

配子，該配子與染色體組成為n=5+X的配子結(jié)合發(fā)育成雄性個體。
（2）研究者用誘變劑處理雌雄同體成蟲，任其自交產(chǎn)生F₁代、F₂代。
①若F₁代就出現(xiàn)突變個體，一般認(rèn)為該突變性狀為顯性，這是因為：基因突變具有

低頻性

低頻性

的特點，雌雄配子含有相同位點的突變基因的可能性極低，故突變個體可被視為

雜合子

雜合子

（純合子/雜合子），其表現(xiàn)出的性狀是顯性性狀。
②在F₂代出現(xiàn)了某一種自噬異常突變體，在普通環(huán)境下，將其與野生型雄蟲共同培養(yǎng)，可根據(jù)子代是否出現(xiàn)較多性別為

雄性

雄性

的個體判斷雜交是否成功，再選擇其子代中表現(xiàn)型為

野生型雌雄同體

野生型雌雄同體

的個體自交，自交子代表現(xiàn)型及比例為野生型雌雄同體：突變型雌雄同體=3：1，初步判斷此突變性狀為

單

單

  基因隱性突變決定的。
（3）為確定此自噬異常突變體中突變的基因，科研人員對相應(yīng)cDNA測序，發(fā)現(xiàn)突變體E基因異常，如圖1所示

綜合上述結(jié)果，從分子水平闡述此突變體自噬異常的原因是

E基因內(nèi)發(fā)生了由G-C到T-A堿基對的替換，導(dǎo)致其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA相應(yīng)位置的谷氨酸密碼子變?yōu)榻K止密碼，導(dǎo)致蛋白質(zhì)翻譯提前終止，短于正常蛋白，導(dǎo)致其功能異常，使自噬過程異常。

E基因內(nèi)發(fā)生了由G-C到T-A堿基對的替換，導(dǎo)致其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA相應(yīng)位置的谷氨酸密碼子變?yōu)榻K止密碼，導(dǎo)致蛋白質(zhì)翻譯提前終止，短于正常蛋白，導(dǎo)致其功能異常，使自噬過程異常。

。
（4）已知細(xì)胞自噬的過程如圖2所示。
為確定E基因在自噬過程中的作用位置，科研人員利用已知功能的L基因突變體進(jìn)行了一系列觀察研究，結(jié)果如下：

線蟲類型	細(xì)胞自噬的現(xiàn)象
	自噬小體	自噬溶酶體	自噬底物降解
野生型	少量	有	是
E基因突變體	無	無	否
L基因突變體	大量	無	否
E與L基因雙突變體	ⅰ 無 無	ⅱ 無 無	ⅲ 否 否

研究者根據(jù)該結(jié)果推測，在自噬過程中E基因控制的過程在L基因之前。請補全上述表格。
（5）由于生物之間具有

統(tǒng)一性

統(tǒng)一性

，細(xì)胞內(nèi)自噬過程及調(diào)控機制高度相近，使得結(jié)構(gòu)簡單的線蟲成為細(xì)胞自噬研究的模式生物。