2020年諾貝爾化學(xué)獎授予了兩位開發(fā)出CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)的科學(xué)家，該技術(shù)在實(shí)體瘤研究中得到廣泛應(yīng)用。
（1）Cas9是一種來自細(xì)菌的核酸內(nèi)切酶，其由相關(guān)基因指導(dǎo)在

核糖體

核糖體

上合成，它與sgRNA構(gòu)成的復(fù)合體能與DNA分子特定堿基序列結(jié)合，如圖1所示，據(jù)圖1分析，作用原理是sgRNA能與DNA單鏈進(jìn)行

堿基互補(bǔ)配對

堿基互補(bǔ)配對

，Cas9能在NGGPAM序列（幾乎存在于所有基因中）上游切斷DNA雙鏈的

磷酸二酯

磷酸二酯

鍵。

（2）結(jié)直腸癌是常見的消化道惡性腫瘤，研究發(fā)現(xiàn)APC基因發(fā)生突變引起的結(jié)腸和直腸腺瘤性息肉與結(jié)直腸癌密切相關(guān)。將

Cas9

Cas9

基因及靶向小鼠APC基因的16號外顯子的雙鏈sgRNA拼接后形成

目的基因

目的基因

與慢病毒載體結(jié)合，導(dǎo)入小鼠結(jié)腸細(xì)胞，獲得APC基因缺失的結(jié)腸細(xì)胞，通過黏膜注射，將APC基因缺失結(jié)腸細(xì)胞原位移植入免疫缺陷小鼠，生成腺瘤，獲得結(jié)直腸癌小鼠模型，請寫出該模型的一種應(yīng)用

研究藥物對結(jié)直腸癌小鼠的治療效果，研究結(jié)直腸癌發(fā)病機(jī)理

研究藥物對結(jié)直腸癌小鼠的治療效果，研究結(jié)直腸癌發(fā)病機(jī)理

。
（3）CRISPR/Cas9技術(shù)還可用于結(jié)直腸癌相關(guān)基因功能的研究。研究人員通過CRISPR/Cas9技術(shù)在人結(jié)腸癌細(xì)胞HRT18中敲除產(chǎn)促紅細(xì)胞生成素人干細(xì)胞A1受體基因（EPHA1基因），進(jìn)行細(xì)胞劃痕實(shí)驗(yàn)。

補(bǔ)充圖中步驟①

空質(zhì)粒

空質(zhì)粒

，②

胰蛋白酶或膠原蛋白酶

胰蛋白酶或膠原蛋白酶

，③

貼壁

貼壁

。由圖可知，與另外兩組相比，48h后c組細(xì)胞劃痕的寬度較

小

小

，說明

EPHA1基因可抑制人結(jié)腸癌細(xì)胞擴(kuò)散轉(zhuǎn)移

EPHA1基因可抑制人結(jié)腸癌細(xì)胞擴(kuò)散轉(zhuǎn)移

。
（4）請寫出CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)其他可能的一項(xiàng)應(yīng)用

基因治療、動植物品種改良

基因治療、動植物品種改良

。