學(xué)習(xí)以下材料，回答（1）～（4）題。
提高光合作用速率的新構(gòu)想
光合作用是地球上唯一能夠捕獲和轉(zhuǎn)化光能的生物學(xué)途徑。提高光合作用速率對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增收、實(shí)現(xiàn)碳中和等具有重要意義。
光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)密切相關(guān)的階段。人們一直致力于通過優(yōu)化光能捕獲系統(tǒng)，或增加碳固定效率等途徑來提高光合速率。研究發(fā)現(xiàn)，光反應(yīng)產(chǎn)生ATP與NADPH比例相對(duì)固定，但理論上要保證暗反應(yīng)的充分進(jìn)行，需要的ATP與NADPH比例要比實(shí)際中光反應(yīng)產(chǎn)生的高，這可能是限制光合作用速率的因素之一。也有研究發(fā)現(xiàn)，通過增加光能吸收促進(jìn)ATP合成，實(shí)際對(duì)提高光合速率的影響有限。因此，有研究人員提出新的構(gòu)想——從細(xì)胞代謝全局出發(fā)，將光反應(yīng)和暗反應(yīng)視為有機(jī)整體，在細(xì)胞中導(dǎo)入NADPH消耗模塊，以提高細(xì)胞原有的ATP與NADPH比例。人們發(fā)現(xiàn)，在一些異養(yǎng)型微生物中存在著生成異丙醇的代謝途徑。研究人員以藍(lán)細(xì)菌為研究模型，通過導(dǎo)入三種外源酶（A、B、C酶）基因，在細(xì)胞原有的光合作用途徑中創(chuàng)建了消耗NADPH的異丙醇合成途徑，如圖1所示，在C酶的催化反應(yīng)中會(huì)消耗NADPH，相關(guān)指標(biāo)的檢測(cè)結(jié)果見表和圖2，證明增加NADPH消耗途徑可以有效提高藍(lán)細(xì)菌的光合速率。光合微生物通常利用低于600μmol?m-2?s-1的中、低強(qiáng)度光，然而自然界的光照強(qiáng)度往往是波動(dòng)的，白天最大光強(qiáng)度通常可達(dá)到990μmol?m-2?s-1以上，本研究表明將額外的NADPH消耗能力引入光合生物可能是利用波動(dòng)和高強(qiáng)度光的有用策略。人們對(duì)光合作用等細(xì)胞代謝活動(dòng)的認(rèn)識(shí)在不斷發(fā)展，正吸引著科學(xué)家們進(jìn)一步研究。
?
| 組別 |
導(dǎo)入基 |
NADPH含量（pmol） |
ATP含量（μmol） |
CO2固定速率（mg?g-1細(xì)胞干重?h-1） |
| 一 |
無 |
193.5 |
39.28 |
86 |
| 二 |
A、B |
190.83 |
35.23 |
85 |
| 三 |
A、B、C |
112.83 |
62.53 |
119 |
注：NADPH與ATP含量在最適光照下測(cè)定。
（1）圖1中①②表示的物質(zhì)分別是
O2、C5
O2、C5
；NADPH在③的進(jìn)一步反應(yīng)中的作用是
作為還原劑并供能
作為還原劑并供能
。
（2）表中組別二的結(jié)果說明
導(dǎo)入A、B基因?qū)λ{(lán)細(xì)菌光合作用效率沒有顯著影
導(dǎo)入A、B基因?qū)λ{(lán)細(xì)菌光合作用效率沒有顯著影
。為驗(yàn)證藍(lán)細(xì)菌有效提高光合速率是由于額外的NADPH消耗直接導(dǎo)致的，研究人員在組別一的藍(lán)細(xì)菌中只導(dǎo)入C基因，在培養(yǎng)基中添加
丙酮
丙酮
進(jìn)行培養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)與組別
三
三
結(jié)果相同。
（3）綜合文中信息，闡述在藍(lán)細(xì)菌中創(chuàng)建異丙醇合成途徑能夠提高光合速率的原因
創(chuàng)建異丙醇合成途徑減少了細(xì)胞內(nèi)NADPH含量，使細(xì)胞中ATP與NADPH的比例顯著增加；能夠有效地利用高強(qiáng)度光，促進(jìn)光反應(yīng)進(jìn)行；提高藍(lán)細(xì)菌對(duì)CO2的利用效率，促進(jìn)暗反應(yīng)進(jìn)行，提高光合速率
創(chuàng)建異丙醇合成途徑減少了細(xì)胞內(nèi)NADPH含量，使細(xì)胞中ATP與NADPH的比例顯著增加；能夠有效地利用高強(qiáng)度光，促進(jìn)光反應(yīng)進(jìn)行；提高藍(lán)細(xì)菌對(duì)CO2的利用效率，促進(jìn)暗反應(yīng)進(jìn)行，提高光合速率
。
